化感作用是什么?关于化感作用的详细介绍

创闻科学2020-11-17 12:29:37

化感作用是指,植物在生长发育过程中,通过向环境释放出特定的代谢产物,改变周围的微生态环境,影响周围其他植物的生长发育,导致植物间相互排斥或促进的一种自然现象。具有化感作用的化学物质被称作化感作用化合物,化感物质广泛存在于植物的各部分组织中,包括叶、花、果、种子、茎、根、须根。

化感作用

德国科学家 Molisch 首先提出了化感作用(allelopathy)一词,指植物在其生长发育过程中,通过向环境释放出特定的代谢产物,改变其周围的微生态环境,影响周围其他植物生长发育,导致植物间相互排斥或促进的一种自然现象。

化感作用是自然界普遍存在的现象,主要是抑制作用。它既存在于不同杂草种群之间,也存在于杂草与作物之间,有时还存在于同种杂草不同个体或作物与作物之间。这种影响可以是直接的,也可以是间接的。

植物化感作用广泛存在于自然植物群落和农业植物群落中,对自然和农业生态系统产生多方面的影响,如群落的结构、演替、生物多样性和农作物产量等。在农业生产中,间作、混作、套作、轮作、作物残茬处置或秸秆还田利用,都涉及到化感作用对植物群体的影响,作物和杂草之间、病原物与寄主作物之间,都存在化感作用。

实例

化感抑制

水稻老秆水提取物能抑制稗草、莴苣、鸭舌草等植物根的生长。小麦化感作用能抑制棉花、燕麦、玉米、牵牛、小绒毛草、麻、决明、日本稗、反枝苋、繁缕、千金子等的发芽及幼苗生长。茄瓜连种后产量会降低,茄瓜根提取物抑制茄瓜的生长,将上年茄瓜根混入未曾种植茄瓜的土壤中也显著地抑制了茄瓜的生长。黄瓜等瓜类作物普遍存在自毒作用,从而造成连作障碍。东北大豆的连作障碍也与大豆的自毒作用有关。

化感促进

植物的化感作用除对其他植物产生抑制外,也有产生相互促进作用的。如皂角和白蜡树;槭树和苹果树、梨树;洋葱和甜菜;马铃薯和菜豆;豌豆和小麦;玉米和大豆、花生;葡萄和紫罗兰;它们之间都可通过化学分泌物产生相互促进作用。合欢和澳大利亚桃金娘对蚕豆、豌豆的生长有促进作用;麦仙翁与小麦混种几年后,可使小麦明显增产。

化感物质

具有化感作用的化学物质被称作化感作用化合物(allelochemicals),简称化感物质,多是植物次生代谢化合物。化感物质广泛存在于植物的各部分组织中,包括叶、花、果、种子、茎、根、须根。

进入环境

化感物质进入环境的途径主要有挥发、雨水淋溶、根分泌和植物残体分解这几种。直接由植物体分泌或分解而来的化感物质称之为原生化感作用化合物,由其产生的化感作用称为真化感作用;植物经微生物等降解产生的化感作用化合物,间接来源于植物,因此被称为次生化感作用化合物,其作用被称为功能性化感作用。

化学本质

化感物质的组成成分包括简单的气体、脂族化合物、多环芳香化合物等,大体上可以分为十几类:水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮、简单不饱和内酯、长链脂肪族和多炔、萘醌、蒽醌和复合醌、简单酚、苯甲酸及其衍生物、肉桂酸及其衍生物、香豆素类、类黄酮、单宁、类萜和甾类化合物、氨基酸和多肽、生物碱和氰醇、硫化物和芥子油苷、嘌呤和核苷。

水稻化感物质

自发现水稻的某些品种具有化感作用以来,水稻的化感作用引起了农学家们的广泛兴趣。人们期望通过利用水稻的化感作用控制稻田杂草,以减少农业对除草剂的依赖。水稻在苗期化感作用最强,水稻收割后残留的老秆分解的水提取物能抑制杂草胚根的生长,在实验室中同样抑制稗草、莴苣、鸭舌草等植物根的生长。水稻化感作用是一种数量遗传性状,受多基因控制。

水稻化感物质及根系分泌物
化合物 来源
对羟基苯甲酸、邻苯乙醇酸、阿魏酸、对香豆酸、香草酸等 残株水浸液

对羟基苯甲酸、水杨酸、对香豆酸、苯甲酸、原儿苯酸、咖啡酸、介子酸、2,5-二羟基苯甲酸、丁香酸、阿魏酸、邻苯乙醇酸、没食子酸、β-二羟基苯甲酸、香草酸等

水稻残株
5-(12-十七烯)-间苯二酚、激动素、氨基酸、碳水化合物等、根系分泌物、细胞素、玉米素、顺/反玉米素核苷等 根分泌物
对羟基苯甲酸、对香豆酸、阿魏酸、香草酸、丁香酸、原儿苯酸、间香豆酸、没食子酸等 植株水浸液
3, 4-二羟基苯基丙酸、4-苯乙醇酸、4-羟基苯甲醛、3-羟基 -甲氧苯甲酸、4-羟基肉桂酸等 土壤浸出液
小麦化感物质

小麦化感作用的研究始于人们发现麦秆能抑制棉花、燕麦等植物的发芽、幼苗生长。多雨的年份,小麦秸秆覆盖影响玉米发芽和生长,新鲜的麦秆释放到土壤中的毒素也抑制小麦种子发芽。小麦秸秆的水提液对裂叶牵牛、小绒毛草、纹孔牵牛、麻、决明、日本稗、反枝苋、繁缕、千金子等都有抑制作用。

小麦的化感物质种类
化合物 来源 报道年份
酚酸类化合物 残体 1966
乙酸 小麦秸秆 1980
羟基肟酸(DIMBOA) 幼苗地上部 1988
6-甲基氧氮杂萘 秸秆腐解 1991
DIMBOA、DIBOA 活体植株 1996
酚类物质 麦苗浸提液 1998
脂肪酸、酚酸和糖甙羟基肟酸 植株分解和根部分泌 2000
对羟基苯甲酸、香豆酸、丁香酸、香草酸、阿魏酸和 DIMBOA 小麦幼苗 2000
7 种酚酸类化合物 17天麦苗 2001
黄酮类化合物 叶片提取液 2003

机理

化感作用主要是通过植物分泌的各种化合物,影响其他植物的生长发育和代谢过程。通常情况下是起到抑制的作用,但有时也有促进作用。化感作用几乎能影响植物生理生化的每一个方面,大多数化感物质是影响植物的细胞膜,能量产生和能量使用过程,少部分化感物质只影响某一特定酶步骤,从而干扰植物的一些高级代谢过程和生长调节系统。其作用机理主要有:

  1. 抑制种子萌发和幼苗生长。如酚类化合物及水解单宁等能阻碍赤霉素的生理作用;阿魏酸和3,4-二羟基苯甲酸能抑制吲哚乙酸氧化酶的活性;另外还可以抑制萌发过程中的关键酶,阻碍萌发过程。

  2. 抑制蛋白质合成及细胞分裂。如香豆素和阿魏酸可以阻止苯丙氨酸整合进蛋白质分子中;肉桂酸也具有抑制蛋白质合成的作用,从而影响细胞分裂。

  3. 抑制光合和呼吸作用。莨菪素能引起气孔关闭,使光合速率下降;酚酸可以降低大豆叶绿素含量和光合速率;胡桃醌、醛、酚、类黄酮、香豆素等能使氧化磷酸化解偶联。

  4. 抑制酶活性。如绿原酸、咖啡酸、儿茶酚可以抑制马铃薯中磷酸化酶的活性;单宁可以抑制过氧化物酶、过氧化氢酶和淀粉酶的活性;苯丙烯酸和对羟基苯甲酸烈抑制黄瓜根系脱氢酶、ATP 合酶、硝酸还原酶、超氧化物歧化酶等。

  5. 影响水分代谢和营养的吸收。香豆素、酚衍生物、绿原酸、咖啡酸、阿魏酸等使叶片水势下降,水分失衡;酚酸可以使植物对养分的吸收降低。

研究方法

研究化感作用,主要涉及到目标植物的栽植、化感物质的收集、化感物质的分离纯化以及鉴定。栽植可以进行发芽试验、幼苗生长试验、盆栽试验以及大田试验。挥发性、淋溶性化感物质以及根系分泌物、残体水解物的收集方法也有不同。化感物质的分离纯化多采用萃取法、树脂法、层析法和电化学法。鉴定广泛采用紫外、红外、核磁共振、气相层析仪和串联质谱仪等方法,通常薄层色谱、气相色谱、红外光谱和核磁共振等分析手段联用,而质谱法与其他分析方法的完美组合,极大地扩展了化感物质的化学研究深度和广度。

应用

抑制杂草

杂草与作物竞争养分和生存空间,外来杂草入侵也会影响生态安全,我国南方的蟛蜞菊、三叶鬼针草、紫茎泽兰、加拿大一枝黄花、微甘菊、五爪金龙,北方的豚草等外来植物均被证实具有化感作用。化感作用是植物间生存竞争的一种手段,利用植物间存在的化感作用,可以培育化感作物品种,达到少用或不用除草剂的目的。可以将化感物质代谢途径转移到作物中,产生有效的化感物质,培育化感品种。此外,进行合理的作物轮作和套作,可以抑制杂草的发生和危害。

开发新药剂

化感作用化合物可以用来研制和开发新除草剂品种。现在使用的激素类除草剂就是通过模拟植物的天然产物,人工合成得到的;光敏除草剂也是利用植物天然产物的例子,其活性成分为5-氨基酮戊酸,是叶绿素合成过程中合成叶啉的中间产物,能造成光照条件下单线态氧与自由基过剩,进而毒害杂草。植物的化感物质具有广谱性,禾本科植物产生的异羟肟酸及其衍生物对真菌、昆虫和植物都有很好的活性。利用化感作用化合物发展除草剂,可以节省时间和开发成本,而且这样的除草剂不易在环境中造成累积和污染。

增加产量

我国作物的间作套种有着悠久的历史和丰富的经验。人们发现麦仙翁与小麦混种几年后,可使小麦明显增产,与大豆或花生间作可以促进玉米产量的提高。从麦仙翁中分离得到的化感作用物质麦仙翁精、赤霉素和尿囊素,对小麦生长均有促进作用。每公顷使用 1.2g 的麦仙翁精,无论是施肥与否,均可使小麦明显增产。可以据此加强间作、套作,通过科学合理利用化感作用进行增产,还可以开发出化感物质类似的增产调节剂。