灭绝事件是什么?关于灭绝事件的详细介绍

创闻科学2020-11-17 12:29:13

灭绝事件(也称为大规模灭绝或生物危机)是地球上生物多样性的广泛而迅速的减少。这种事件通过多细胞生物多样性和丰富度的急剧变化来识别。当物种灭绝的速度相对于物种形成的速度是增加时,就会发生这种情况。据估计,在过去的5.4亿年中,大规模灭绝的数量从少至五个到二十多个不等。这些差异来源于将灭绝事件描述为“主要”而选择的阈值,以及为测量过去的多样性而选择的数据。

因为地球上的大多数多样性和生物量是由微生物带来的,因此难以测量,记录的灭绝事件通常是影响生物圈中容易观察到的、生物复杂的组成部分,而不是生命的全部多样性和丰富性。 灭绝以不均匀的速度发生。根据化石记录,地球上物种灭绝的背景速率大约是每百万年两到五个海洋动物分类科灭绝一次。海洋化石主要用于测量灭绝率,因为与陆地动物相比,它们有着优越的化石记录和地层范围。

大约发生在24.5亿年前的大氧化事件可能是第一次重大灭绝事件。自寒武纪大爆发以来,又有五次大规模灭绝大大超过了背景灭绝率。最近的,也可以说是最著名的,白垩纪-古近纪灭绝事件,大约发生在6600万年前,在地质学上很短的时间内,动物和植物物种大规模灭绝。 除了五次大规模灭绝,还有许多次小规模灭绝,人类活动造成的持续大规模灭绝有时被称为第六次灭绝。 大规模灭绝似乎是一种主要显生宙现象,在大型复杂生物出现之前灭绝率很低。

重大灭绝事件

艾伯塔省德拉姆海勒附近的荒地,侵蚀暴露了古新世边界

三叶虫是生命力极强的海洋动物,延续到二叠纪-三叠纪时灭绝

在1982年发表的一篇里程碑式的论文中,杰克·塞科斯基和大卫·劳普确定了五次大规模灭绝。它们最初被认为是显生宙灭绝率下降总趋势的异常值, 但是随着更严格的统计测试被应用于积累的数据,已经确定多细胞动物生命经历了五次大规模和多次小规模灭绝。 “五大”不能被如此清晰地定义,而是代表了一系列相对平稳的灭绝事件中最大的(或最大规模当中的一部分)。

  1. 奥陶纪-志留纪灭绝事件(奥陶纪末或奥陶纪末): 450–440(百万年前)在奥陶纪-志留纪过渡时期。发生了两起事件,使27%的科、57%的属和60%至70%的物种丧生。 就灭绝的属的百分比而言,它们被许多科学家列为地球历史上五大物种灭绝中的第二大物种。
  2. 泥盆纪灭绝: 375–360(百万年前晚期)泥盆纪-石炭纪转换时期。在泥盆纪后期的弗雷斯诺时代末期,一系列漫长的灭绝消灭了大约19%的所有科,50%的所有属 和至少70%的物种。 这次灭绝事件可能持续了长达2000万年,并且有证据表明在此期间有一系列的灭绝脉冲。
  3. 二叠纪-三叠纪灭绝事件(二叠纪末): 252(百万年前)的二叠纪-三叠纪过渡时期。 地球上最大的灭绝,导致所有科的57%,所有属的83%,所有物种的90%到96% (53%的海洋科、84%的海洋属、约96%的所有海洋物种和估计70%的陆地物种, 包括昆虫)灭绝。 非常著名的海洋节肢动物三叶虫灭绝了。关于植物的证据不太清楚,但是新的分类群在灭绝后占主导地位。 该“大灭绝”具有巨大的进化意义: 在陆地上,它终结了哺乳动物类爬行动物的首要地位。脊椎动物的恢复需要3000万年, 但是空缺的生态位为古蜥创造了机会。在海洋中,无柄动物的比例从67%下降到50%。整个晚二叠世在“大灭绝”之前对于海洋生物来说是一个艰难的时期。
  4. 三叠纪-侏罗纪灭绝事件(三叠纪末): 201.3(百万年前)三叠纪-侏罗纪过渡时期。大约23%的科、48%的属(20%的海洋科和55%的海洋属)和70%至75%的物种灭绝了。 大多数非恐龙的古蜥、大多数兽孔目爬行动物和大多数大型两栖动物都被消灭了,使得恐龙几乎没有陆地上的竞争。非恐龙古蜥继续主导水生环境,而非恐龙的无孔爬行动物继续主导海洋环境。大型两栖动物的离椎亚目谱系也一直延续到澳大利亚白垩纪(例如,鳄螈)。
  5. 白垩纪-古近纪灭绝事件(白垩纪末、钾-磷灭绝或以前钾-磷灭绝): 66(百万年前) 白垩纪-古近系过渡时期。 这一事件以前被称为白垩纪-第三纪或白垩纪-第三纪灭绝或白垩纪-第三纪界线,现在被正式命名为白垩纪-古近纪(或白垩纪-第三纪)灭绝事件。大约17%的科,50%的属 75%的物种灭绝了。 海里所有的菊石、蛇颈龙和 沧龙都消失了,无柄动物(那些不能走动的)的比例下降到33%左右。在此期间,所有非鸟类恐龙都灭绝了。 该灭绝事件是严重的,不同分支之间的灭绝速率有很大差异。哺乳动物和鸟类,后者是兽脚类恐龙的后代,成为了主要的大型陆地动物。

尽管这五次大灭绝事件得到了人们的广泛认可,但它们与其他大灭绝事件之间并没有明确的界限;使用不同的方法计算灭绝的影响可能会使其他事件进入前五名。

旧的化石记录更难解释。这是因为:

  • 较老的化石很难找到,因为它们通常埋在特别深的地方。
  • 确定旧化石的年代更加困难。
  • 对生产性化石层的研究多于非生产性化石层,因此某些时期是难以保留的。
  • 史前环境事件会扰乱沉积过程。
  • 化石的保存方式在陆地上各不相同,但是海洋化石往往比人们所寻找的陆地化石保存得更好。

有人认为,海洋生物多样性的明显变化实际上可能是人为因素,丰度估计值与不同时期可供取样的岩石数量直接相关。 然而,统计分析表明,这只能占观察到的模式的50%,而且其他证据(例如真菌尖峰)都证明了大多数被广泛接受的灭绝事件都是真实存在的。西欧岩石暴露的量化表明,许多寻求生物学解释的小事件最容易通过取样偏差来解释。

在1982年那篇具有开创性的论文发表后完成的研究得出结论,第六次大规模灭绝事件正在发生:

6.全新世灭绝: 目前正在进行。 自1900年以来,灭绝的发生率是之前灭绝率的1000多倍。 大规模灭绝是人类活动的结果。 科学政策平台2019年全球生物多样性评估称,25%的植物和动物物种面临灭绝威胁。

最近的研究表明,卡皮塔尼亚末期的灭绝事件可能是二叠纪-三叠纪灭绝事件的一个单独的灭绝事件;如果是这样,它将比许多“五大”灭绝事件都要大。

进化的重要性

大规模灭绝有时加速了地球上生命的进化。当特定生态位的优势从一个生物群体转移到另一个生物群体时,很少是因为新的优势群体“优于”旧的优势群体,而是灭绝事件消除了旧的优势群体,为新的优势群体让路。

例如,哺乳形类(“几乎是哺乳动物”)和后来的哺乳动物在恐龙统治时期一直存在,但无法竞争恐龙垄断的大型陆地脊椎动物生态位。白垩纪末期的大规模灭绝清除了非鸟类恐龙,使哺乳动物有机会扩展到大型陆地脊椎动物生态位。具有讽刺意味的是,恐龙本身也曾是前一次大规模灭绝的受益者,那次灭绝是在三叠纪末期,灭绝了它们的大部分主要对手——镶嵌踝类主龙。

升级假说中提出的另一个观点预测,在生态位中,生物与生物冲突越多的物种越不可能在灭绝中存活。这是因为在灭绝事件的动态过程中,一旦种群数量在竞争生物中下降,在相对静态的条件下保持一个物种数量众多和存活的特性就成为一种负担。

此外,许多在大规模灭绝中幸存下来的群体在数量或多样性上都没有恢复,其中许多群体进入长期衰退,这些群体通常被称为“死亡进化”(Dead Clades Walking)。 然而,在大规模灭绝后存活了相当长一段时间的进化支系,很可能经历了一种被称为“过去的推动”的反弹效应。

达尔文坚定地认为,生物间的相互作用,如争夺食物和空间——“生存的斗争”——在促进进化和灭绝方面比物理环境的变化更重要。他在《物种起源》一书中表达了这个观点“物种是由缓慢作用的原因产生和消灭的......在所有引起有机变化的原因中,最重要的原因几乎是与变化无关的......物理条件即有机体与有机体之间的相互关系,即一个有机体的改进意味着另一个有机体的改进或消灭”。

频率模式

已经有不同的说法认为灭绝事件每隔2600到3000万年周期性地发生 或者多样性每大约6200万年波动一次。各种各样的想法试图解释这个假定的模式,包括假设的太阳伴星的存在,银河平面的振荡,或通过银河系旋臂的通道。 然而,其他作者得出结论,海洋物种大灭绝的数据与物种大灭绝是周期性的这一观点不相符,或者生态系统逐渐建立到一个不可避免的大灭绝点。 许多提议的关联被认为是虚假的。另一些人认为,有强有力的证据支持各种记录的周期性,以及以非生物地球化学变量的同步周期变化形式的额外证据。

人们认为当长期压力与短期冲击相结合时,会导致大规模灭绝。 在显生宙的过程中,个体分类群似乎不太可能在任何时候灭绝, 这可能反映了更强健的食物网以及不太容易灭绝的物种和其他因素,如大陆分布。然而,即使考虑到取样偏差,显生宙期间灭绝和起源率似乎也在逐渐下降。 这可能代表了这样一个事实,高更替率的群体更有可能因偶然事件而灭绝;或者它可能是分类学的人工产物: 随着时间的推移,家族往往变得更加物种丰富,因此不太容易灭绝; 更大的分类群出现在地质时代的早期。

还有人认为,在过去5亿年里,海洋逐渐变得更适合生命生存,因此不太容易受到大规模灭绝的影响, 但是,从分类的角度来看,对物种灭绝的易感性并没有使大规模灭绝的可能性增加或减少。

原因

关于所有大规模灭绝的原因仍有争议。一般来说,当生物圈在长期压力下经历短期冲击时,可能会导致大规模灭绝。 灭绝和起源速率与多样性的相关性中似乎存在一个潜在的机制。高多样性导致灭绝率持续上升;多样性低,但发源率持续增加。这些推测的受生态控制的关系可能会放大较小的扰动(小行星撞击等),从而产生所观察到的全球效应。

确定特定物种灭绝的原因

一个关于特定物种灭绝的好理论应该: (一)解释所有的损失,而不仅仅是集中在少数几个群体(比如恐龙);(二)解释为什么特定群体的生物灭绝,为什么其他群体幸存下来;(三)提供足以导致大规模灭绝但不是完全灭绝的机制;(四)基于可以证明已经发生的事件或过程,而不仅仅是从灭绝中推断出来的。

可能有必要考虑原因的组合。例如,白垩纪末期灭绝时在海洋方面的原因似乎是由几个过程造成的,这些过程在时间上部分重叠,可能在世界不同地区有不同程度的意义。

阿伦斯和韦斯特(2006)提出了一个“压力/脉冲”模型,其中大规模灭绝通常需要两种原因: 对生态系统的长期压力(“压力”)和压力末期的突然灾难(“脉冲”)。他们对显生宙海洋灭绝率的统计分析表明,无论是单独的长期压力还是单独的灾难都不足以导致灭绝率的显著增加。

最广泛支持的解释

麦克劳德(2001) 利用考特罗的数据,总结了大规模灭绝与最常被称为大规模灭绝原因的事件之间的关系,参考数据来源于库尔提欧等人 (1996年), 哈拉姆(1992年) 格里夫等人 (1996年):

  • 玄武岩洪水事件: 11次,都与大规模灭绝有关 但是维格纳尔(2001)的结论是,只有五次主要物种灭绝与洪水玄武岩喷发同时发生,物种灭绝的主要阶段始于火山喷发之前。
  • 海平面下降: 12次,其中7次与重大物种灭绝有关。
  • 小行星撞击: 一次大撞击与大规模灭绝有关,即白垩纪-古近纪灭绝事件;有许多较小的影响,但它们与大规模灭绝没有关系。

下面列出了大规模灭绝最常见的原因。

玄武岩洪水事件

洪水玄武岩事件形成大火成岩省可能有:

  • 产生粉尘和微粒气溶胶,抑制光合作用,从而导致陆地和海洋食物链崩溃
  • 排放的硫氧化物沉淀成酸雨,毒害了许多生物,进一步导致食物链崩溃
  • 排放二氧化碳,因此一旦灰尘和微粒气溶胶消散,可能导致持续的全球变暖。

玄武岩洪水事件是以活动脉冲的形式发生的,活动脉冲被休眠期打断。因此,它们可能会导致气候在变冷和变暖之间波动,但总的趋势是变暖,因为它们排放的二氧化碳会在大气中停留数百年。

据推测,大规模火山活动导致或促成了二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末的灭绝。 在过去的2.6亿年里,大火成岩地区的巨大火山活动与大规模灭绝之间的相关性得到了证明。 最近,这种相关性可能扩展到整个显生宙。

海平面下降

海平面下降通常被世界范围内的同期沉积物序列清晰地标记出来,这些序列显示了从海床到潮间带到海滩再到陆地的全部或部分过渡——并且没有证据表明相关区域的岩石是由造山运动等地质过程引起的。海平面下降可能会使大陆架面积(海洋中最具生产力的部分)减少到足以导致海洋大规模灭绝,并可能扰乱天气模式,足以导致陆地灭绝。但是海平面下降很可能是其他事件的结果,比如持续的全球变冷或者大洋中脊下沉。

海平面下降与大部分物种灭绝有关,包括所有的“五大灭绝”——奥陶纪末、泥盆纪末、二叠纪末、三叠纪末和白垩纪末。

发表在《自然》杂志(2008年6月15日在线)上的一项研究建立了大灭绝事件的速度与海平面和沉积物变化之间的关系。 这项研究表明,与海平面相关的海洋环境的变化对灭绝速度产生了驱动力,并总体上决定了海洋生物的组成。

冲击事件

一颗足够大的小行星或彗星的撞击会产生灰尘和微粒气溶胶,从而抑制光合作用,导致陆地和海洋食物链崩溃。 对富硫岩石的影响可能会释放出硫氧化物,作为有毒的酸雨沉淀下来,进一步导致食物链的崩溃。这种影响也可能导致巨大的森林火灾或全球森林火灾。

大多数古生物学家现在都认为一颗小行星确实在6600万年前左右撞击了地球,但是对于这次撞击是否是白垩纪-古近纪灭绝事件的唯一原因仍有争议。

全球冷却

持续和显著的全球变冷会杀死许多极地和温带物种,并迫使其他物种向赤道迁移;减少热带物种的可用面积;通常会使地球的气候变得更加干旱,主要是因为地球上更多的水被冰和雪锁住了。据说,当前冰河时期的冰川循环对生物多样性只有非常轻微的影响,因此仅仅存在显著的冷却不足以解释大规模灭绝。

有人认为,全球变冷导致或促成了晚奥陶世、二叠纪-三叠纪、晚泥盆世灭绝以及其他可能的灭绝。持续的全球变冷与洪水玄武岩事件或影响的暂时气候效应不同。

全球变暖

全球变暖将产生相反的效果: 扩大热带物种的可用面积;杀死温带物种或迫使它们向两极迁移;可能导致极地物种的严重灭绝;通常会使地球的气候变得更加湿润,主要是因为冰雪融化,从而增加了水循环的体积。它也可能导致海洋缺氧事件(见下文)。

最近的几项研究支持全球变暖是大规模灭绝的原因。

持续变暖最引人注目的例子是古新世-始新世热最大值,它与一次较小的物种灭绝有关。也有人认为这导致了三叠纪-侏罗纪灭绝事件,在此期间,20%的海洋家族灭绝了。此外,二叠纪-三叠纪灭绝事件被认为是由变暖引起的。

笼形枪假说

笼形物是一种复合物,其中一种物质的晶格围绕另一种物质形成笼状结构。甲烷笼形物(水分子是笼形物)在大陆架上形成。如果温度快速上升或压力快速下降,这些笼形物很可能会迅速分解并释放甲烷——例如,对全球突然变暖、海平面突然下降甚至地震的反应。甲烷是一种比二氧化碳更强的温室气体,所以甲烷爆发(“笼形枪”)可能会导致全球快速变暖,或者如果爆发本身是由全球变暖引起的,那么它会变得更加严重。

这种甲烷爆发最有可能的标志是沉积物中碳-13和碳-12的比率突然下降,因为甲烷包合物的碳-13含量较低;但是变化必须非常大,因为其他事件也会降低碳-13的百分比。

有人提出,“笼形枪”甲烷爆发与二叠纪末的灭绝(“大消亡”)和古新世-始新世的热最大值有关,这与较小的一次大规模灭绝有关。

缺氧事件

缺氧事件是海洋中层甚至上层缺氧或完全缺氧的情况。它们的原因复杂而有争议,但所有已知的例子都与严重而持续的全球变暖有关,这主要是由持续的大规模火山活动造成的。

有人认为缺氧事件导致或促成了奥陶纪-志留纪、晚泥盆世、二叠纪-三叠纪和三叠纪-侏罗纪灭绝,以及一些较小的灭绝(如伊雷维肯、穆尔德、劳、托阿尔西亚和塞诺曼-图隆尼亚事件)。另一方面,白垩纪中期有广泛的黑色页岩床表明存在缺氧现象,但与大规模灭绝无关。

重要微量元素(特别是硒)的生物可利用性低到潜在的致命水平,已经被证明与至少三次海洋大灭绝事件同时发生,而且很可能是造成大灭绝的原因之一,即奥陶纪末期、泥盆纪中晚期和三叠纪末期。在低氧浓度期间,可溶性硒酸盐(硒)转化成可溶性低得多的硒化物(硒)、元素硒和有机硒络合物。在这些灭绝事件中,硒的生物有效性下降到目前海洋浓度的1%左右,这一水平已被证明对许多现存生物是致命的。

海洋中硫化氢的排放

库姆、巴甫洛夫和阿瑟(2005年)提出,在二叠纪-三叠纪灭绝事件中,全球变暖还打破了光合作用浮游生物和深水硫酸盐还原菌之间的海洋平衡,导致硫化氢的大量排放,毒害了陆地和海洋上的生命,严重削弱了臭氧层,大部分生命暴露在了致命水平的紫外线辐射下。

海洋翻转

海洋翻转是热盐循环的破坏,它让地表水(由于蒸发,它比深水含盐更多)直接下沉,将缺氧的深水带到地表,因此杀死了大多数居住在地表和中层的吸氧生物。它可能发生在冰川开始或结束时,尽管冰川开始时的翻转更危险,因为之前的暖期会产生大量缺氧水。

与回归(海平面下降)和缺氧事件等其他海洋灾难不同,翻转不会在岩石中留下容易识别的“特征”,而是研究人员关于其他气候和海洋事件的结论的理论结果。

有人认为海洋翻转导致或促成了晚泥盆世和二叠纪-三叠纪的灭绝。

附近的新星、超新星或伽马射线爆发

附近的伽马射线爆发(不到6000光年)将足以摧毁地球臭氧层,使生物体易受太阳紫外线辐射的伤害。 伽马射线爆发相当罕见,在一个特定的星系中每百万年只发生几次。有人认为超新星或伽马射线爆发导致了奥陶纪末期的灭绝。

地磁反转

一种理论认为,地磁倒转增加的周期将削弱地球磁场足够长的时间,使大气暴露在太阳风中,导致氧离子以3-4个数量级的速度逃离大气,导致氧气的灾难性减少。

板块构造论

大陆移动到某些形态可以在几个方面导致或促成灭绝:通过开始或结束冰河时代;通过改变洋流和风流从而改变气候;通过开放航道或陆桥,使以前被隔离的物种暴露在它们不太适应的竞争中(例如,在南北美洲之间建立陆桥后,南美洲大部分本地有蹄类动物和所有大型元蹄类动物灭绝)。偶尔,大陆漂移会形成一个超级大陆,其中包括地球陆地的绝大部分,除了上面列出的影响之外,它还可能减少大陆架的总面积(海洋中物种最丰富的部分),并产生一个巨大的、干旱的大陆内部,其可能具有极端的季节变化。

另一种理论认为,超大陆泛大陆的形成导致了二叠纪末的大灭绝。泛大陆几乎完全形成于中二叠世到晚二叠世的过渡时期,本文顶部的“海洋属多样性”图显示了从那时开始的灭绝水平,如果没有被二叠世末期的“大灭绝”所掩盖,它可能有资格被列入“五大”。

其他假设

许多其他的假设已经被提出,例如一种新疾病的传播,或者在一次特别成功的生物创新之后的简单的竞争。但是所有这些都被推翻,通常是因为以下原因之一: 它们需要没有证据的事件或过程;他们假设的机制与现有证据相反;它们基于其他被推翻或取代的理论。

科学家们一直担心人类活动会导致比过去任何时候都多的动植物灭绝。随着人类对气候的改变(见上文),一些物种灭绝可能是由过度捕猎、过度捕捞、入侵物种或栖息地丧失造成的。2017年5月发表的一项研究 国家科学院学报 认为类似于第六次大规模灭绝事件的“生物灭绝”正在发生,这是人为原因造成的,如人口过多和过度消费。该研究表明,曾经生活在地球上的动物个体中,多达50%已经灭绝,这也威胁着人类生存的基础。

未来生物圈灭绝/消毒

太阳的最终变暖和膨胀,加上大气中二氧化碳的最终减少,实际上可能导致更大的物种灭绝,甚至有可能消灭微生物(换句话说,地球已经完全被消灭了),在那里,由不断膨胀的太阳引起的全球温度上升将逐渐增加风化的速度,这反过来又会从大气中去除越来越多的二氧化碳。当二氧化碳水平变得太低时(也许在50 ppm),所有的植物都会灭绝,尽管像草和苔藓这样简单的植物可以存活更长时间,直到 CO2 水平下降到10 ppm。

随着所有光合生物的消失,大气中的氧气不再能够被补充,最终被大气中的化学反应移除,可能是火山爆发造成的。最终氧气的流失将导致所有剩余的有氧生命由于窒息而死亡,只留下简单的厌氧原核生物。当太阳在大约十亿年后变亮10%时, 地球将遭受潮湿的温室效应,导致海洋沸腾,而地球的液态外核由于内核膨胀而冷却,并导致地球磁场关闭。在没有磁场的情况下,来自太阳的带电粒子将耗尽大气,并进一步将地球的温度提高到平均约420 K (147℃,296°F),28亿年后,地球上仅存的生命将会灭绝。这是气候导致灭绝事件的最极端的例子。这只会发生在太阳生命的后期,将导致地球历史上的最后一次大规模灭绝(尽管是一次非常长的灭绝事件)。

影响和恢复

大灭绝事件的影响差异很大。在一次重大的灭绝事件后,通常只有杂草物种能够生存,因为它们能够生活在不同的栖息地。 后来,由于物种多样化,新的物种会占据空的生态位。总的来说,生物多样性在灭绝事件后500万到1000万年恢复。在最严重的大规模灭绝中,可能需要1500万到3000万年。

最严重的事件是二叠纪-三叠纪灭绝,摧毁了地球上的生命,杀死了90%以上的物种。P-T灭绝后,生命似乎恢复得很快,但这主要是以灾害分类群的形式,如哈代水龙兽。最近的研究表明,形成复杂生态系统的特殊动物具有高度的生物多样性、复杂的食物网和各种生态位,在灭绝后需要更长时间才能恢复。据统计,这种长时间的恢复是由于连续的灭绝波抑制了恢复,以及持续到早三叠世的长期环境压力。最近的研究表明,直到中三叠世开始,即灭绝后400至00万年才开始恢复; 一些作家估计,直到P-T灭绝后3000万年,即晚三叠世,恢复才完成。 在P-T灭绝之后,地方化程度有所提高,物种占据了更小的范围——也许从利基市场上移除现有物种,并为最终的再多样化创造条件。

鉴于植物化石记录中固有的偏见,大规模灭绝对植物的影响有些难以量化。一些大规模灭绝(如二叠纪末)对植物来说同样是灾难性的,而其他物种,如泥盆纪末,并没有影响植物区系。