生理小种是什么?关于生理小种的详细介绍

创闻科学2020-11-16 15:27:33

生理小种也称致病型、毒性小种、菌系或毒株,是根据植物病原菌的致病性差异,将同种病原菌划分出的特性不同的类型或生物型。病原菌的不同生理小种在形态上相似,但在培养性状、生理生化、病理(致病力)或其他特性上有差异,小种间对某一特定植物品种的专化致病性有明显区别。一般而言,病原菌的寄生性水平越高、寄主的抗病特异性越强,病原菌的生理分化也越强,生理小种也越多。

生理小种

生理小种也称毒性小种、菌系或毒株,是根据植物病原物的致病性差异,将同种病原物划分出的特性不同的类型或生物型。病原菌的不同生理小种在形态上相似,但在培养性状、生理生化、病理(致病力)或其他特性上有差异,小种间对某一特定植物品种的专化致病性有明显区别。

病原菌生理小种的组成与变异直接关系到病害的发生与病害流行。小麦秆锈病菌的生理小种有 300 多个,叶锈病菌有 230 多个,稻瘟病菌有 270 多个,而玉米小斑病菌只发现 T、C、O 这 3 个生理小种。一般来说,病原菌寄生性越高、寄主抗病特异性越强时,由于寄主植物的抗病筛选作用,存活下来的病原菌生理分化也越强,生理小种也越多。

生理小种是针对某一特定植物品种而言的,如果按品种以上的致病范围来划分病原菌的类型,则称为生理型(physiological type)。我国现保存陆地棉种质 3044 个,海岛棉 289 个,亚洲棉(中棉)316 个,非洲棉 14 个,野生棉 12 个,大量的品种资源过去均未作过系统的抗病性鉴定。针对陆地棉、海岛棉和亚洲棉,枯萎病镰刀菌系可划分为 3 个生理型,生理型Ⅰ中度感染亚洲棉,高度感染陆地棉、海岛棉;生理型 Ⅱ 不感染或轻度感染亚洲棉,高度感染陆地棉、海岛棉;而生理型 Ⅲ 轻度或不感染陆地棉、高度感染海岛棉,亚洲棉则对生理型 Ⅲ 免疫。

鉴定

自 20 世纪 80 年代以来,世界各国的生理小种组成均趋于复杂化,生理小种类型由单基因小种向多基因小种发展,优势小种的毒力基因组成日趋复杂。病原菌的不同生理小种在形态上相似,一般难以区分,但小种之间在某一特定植物品种的专化致病性上存在差异,可以用抗病性不同的寄主植物品种来区分。一般选用鉴别力强、抗性稳定、在育种工作中有代表性的品种作鉴别寄主,用于区分不同的生理小种。

马铃薯致病疫霉引起的晚疫病对马铃薯生产的危害极为严重,马铃薯晚疫病菌生理小种类型的确定,是利用一套分别具有 r 及 R1-R11 单基因的 12 个晚疫病鉴别寄主进行活体接种鉴定,然后根据晚疫病菌在鉴别寄主上的发病情况确定病原菌的生理小种类型。

鉴别寄主最理想的方式,是选用一套各含一个不同主效基因(或垂直抗病基因)的近等基因系,这样就能正反双向鉴定病原物的生理小种和寄主的抗病基因。目前我国常用的小麦条锈病的鉴别寄主有:Trigo-Eureka、南大 2419、阿勃、早洋、洛夫林 13 号等 20 个品种。水稻白叶枯病的鉴别寄主有:金刚 30、Tetep、 南粳15、Java14 和 IR26 等 5 个品种。

中国水稻白叶枯病菌生理小种与鉴别寄主体系
生理小种/致病性 鉴别寄主品种及所携抗病基因
金刚 30 (?) Tetep (Xa-2) 南粳 15 (Xa-3) Java 14 (Xa-12) IR 26 (Xa-4)
0 R R R R R
1 S R R R R
2 S S R R R
3 S S S R R
4 S S S R R
5 S S R R S
6 S R S R R
7 S R S S R
R 代表抗性反应;S 代表感性反应

优势小种

一定地区、一定时期内,在植物病原物群体中占比率最大、在小种鉴定中出现频率最高、对某种作物危害最重的生理小种被称为优势小种。优势小种之所以能广泛传播,是因为这些生理小种恰好对当时大面积种植的植物品种具有毒性或者其毒性谱较广,能感染多数栽培品种,具有较高的寄生适合度,因而常引起病害流行。优势小种不是固定的某个生理小种,更换抗病主栽品种或者环境条件变化,都可能使曾经的优势小种丧失优势。

致病性遗传

一些真菌性病害的研究认为,真菌的毒性是单基因隐性遗传。在亚麻锈菌的不同生理小种间进行有性杂交,杂交后代对亚麻鉴定寄主的侵染能力出现 3:1 分离,含有多对抗性基因的亚麻品种上,杂交后代出现多对基因的分离。

根据基因对基因学说,只要寄主群体中已发现并且大量存在针对该病原菌的专化性抗病基因(垂直抗性),对应的生理小种就受到抗病性选择,如果某个小种还存在,那就说明这一群体已经进化出了相应的毒性基因,用于克服植物的专化性抗性。植物的抗性基因不唯一,病原菌的毒性基因位点往往也不止一个,这样就产生了不同的植物抗性群体,以及含有不同毒性基因的生理小种类型。

致病性变异

病原菌生理小种的变化和组成,都是病原菌群体致病性变异的表现。其变异的原因可能有:

  1. 真菌和病毒受到极端物理、化学因素影响,突变出现新的毒性基因。

  2. 病原真菌通过小种间、变种间和种间有性杂交,发生重组形成新的毒性基因型。

  3. 不同生理小种的菌丝或芽管联结,进行核体细胞重组交换,使单个菌丝的细胞或孢子中含有遗传性质不同的核。

  4. 病原菌的无毒性小种发生适应性变化,对抗病品种的抗性产生耐受能力,获得了侵染该品种的新菌系。

  5. 原有的优势小种因抗病植物品种的应用而失去优势,原有的劣势小种上升为优势毒性小种。